Що таке хлоропласт? Хлоропласти: будову і функції

Рослинний світ - одне з головних багатств нашої планети. Саме завдяки флорі на Землі є кисень, яким ми всі дихаємо, є величезна харчова база, від якої залежить все живе. Рослини унікальні тим, що можуть перетворювати хімічні сполуки неорганічної природи в органічні речовини.

Роблять вони це за допомогою фотосинтезу. Цей найважливіший процес протікає в специфічних рослинних органоидах, хлоропластах. Цей найдрібніший елемент фактично забезпечує існування всього життя на планеті. До речі, а що таке хлоропласт?

Основне визначення

Так називаються специфічні структури, в яких відбуваються процеси фотосинтезу, які спрямовані на зв'язування вуглекислого газу і утворення деяких вуглеводів. Побічним продуктом є кисень. Це витягнуті в довжину органели, що досягають у ширину 2-4 мкм, довжина їх доходить до 5-10 мкм. У деяких видів зелених водоростей часом зустрічаються хлоропласти-гіганти, витягнуті на 50 мкм!

У цих же водоростей може бути інша особливість: на всю клітину у них є тільки один органоид цього виду. У клітинах вищих рослин найчастіше мається в межах 10-30 хлоропластів. Втім, і в їхньому випадку можуть зустрічатися яскраві винятки. Так, в палісадні тканини звичайної махорки є по 1000 хлоропластів на одну клітку. Для чого потрібні ці хлоропласти? Фотосинтез - ось їх головна, але далеко не єдина роль. Щоб чітко розуміти їх значення в житті рослини, важливо знати багато аспектів їх походження і розвитку. Все це описується в подальшій частині статті.

Походження хлоропласта

Отже, що таке хлоропласт, ми дізналися. А звідки ці органели відбулися? Як вийшло, що в рослин з'явився настільки унікальний апарат, який перетворює вуглекислий газ і воду в складні органічні сполуки?

В даний час серед вчених превалює точка зору про ендосімбіотіческом походження даних органоїдів, так як їх самостійне виникнення в клітинах рослини досить сумнівно. Відмінно відомо, що лишайник - це симбіоз водорості і гриба. Одноклітинні водорості при цьому живуть усередині грибної клітини. Зараз вчені припускають, що в незапам'ятні часи фотосинтезирующие ціанобактерії проникли всередину рослинних клітин, а потім частково втратили «самостійність», передавши велику частину геному в ядро.

Але свою головну особливість новий органоид зберіг повною мірою. Йдеться якраз про процес фотосинтезу. Втім, сам апарат, необхідний для виконання даного процесу, формується під контролем як клітинного ядра, так і самого хлоропласта. Так, розподіл цих органоїдів та інші процеси, пов'язані з реалізацією генетичної інформації на ДНК, контролюються ядром.

Докази

Відносно недавно гіпотеза про прокариотическими походження цих елементів була не надто популярна в науковому співтоваристві, багато хто вважав її «вигадками дилетантів». Але після того як був проведений поглиблений аналіз нуклеотидних послідовностей в ДНК хлоропластів, це припущення отримало блискуче підтвердження. З'ясувалося, що ці структури надзвичайно схожі, навіть споріднені, ДНК бактеріальних клітин. Так, аналогічна послідовність була знайдена у вільноживучих ціанобактерій. Зокрема, виявилися надзвичайно схожі гени АТФ-синтезує комплексу, а також в «апаратах» транскрипції і трансляції.

Промотори, які визначають початок зчитування генетичної інформації з ДНК, а також термінальні нуклеотидні послідовності, які відповідають за її припинення, також організовані за образом і подобою бактеріальних. Зрозуміло, мільярди років еволюційних перетворень змогли внести безліч змін у хлоропласт, але послідовності в хлоропластних генах залишилися абсолютно колишніми. І це - незаперечний, повний доказ того, що хлоропласти і справді колись мали прокариотического предка. Можливо, це був організм, від якого відбулися також сучасні ціанобактерії.

Розвиток хлоропласта з пропластид

«Дорослий» органоид розвивається з пропластид. Це маленька, повністю безбарвна органела, що має всього кілька мікронів у поперечнику. Вона оточена щільною двуслойной мембраною, яка містить кільцеву ДНК, специфічну для хлоропласта. Внутрішньої мембранної системи ці «предки» органоїдів не мають. Через гранично малих розмірів їх вивчення вкрай утруднено, а тому даних про їх розвиток надзвичайно мало.

Відомо, що кілька таких протопластід мається на ядрі кожної яйцеклітини тварин і рослин. У ході розвитку зародка вони діляться і передаються іншим клітинам. Це легко перевірити: генетичні ознаки, які так чи інакше пов'язані з пластидами, передаються тільки по материнській лінії.

Внутрішня мембрана протопластіди за час розвитку випинається всередину органоида. З цих структур виростають мембрани тилакоїдів, які відповідають за освіту гран і ламелл строми органоида. У повній темряві протопастіда починає перетворюватися в попередник хлоропласта (етіопласта). Цей первинний органоид характерний тим, що всередині нього розташовується досить складна кристалічна структура. Як тільки на лист рослини потрапить світло, вона повністю руйнується. Після цього відбувається утворення «традиційної» внутрішньої структури хлоропласта, яка утворена як раз-таки тилакоїди і ламелами.

Відмінності рослин, що запасають крохмаль

У кожній мерістемальной клітині міститься кілька таких пропластид (їх кількість різниться залежно від виду рослини та інших факторів). Як тільки ця первинна тканина починає перетворюватися в лист, попередники органоїдів перетворюються в хлоропласти. Так, закінчивши свій ріст молоде листя пшениці мають хлоропласти в кількості 100-150 штук. Трохи складніше йдуть справи стосовно тих рослин, які здатні до накопичення крохмалю.

Вони накопичують запас цього вуглеводу в пластидах, які іменуються амілопласти. Але яке відношення ці органели мають до теми нашої статті? Адже бульби картоплі не беруть участь у фотосинтезі! Дозвольте роз'яснити це питання більш докладно.

Ми з'ясували, що таке хлоропласт, попутно виявивши зв'язок цього органоида зі структурами прокаріотів. Тут ситуація схожа: вчені давно з'ясували, що амілопласти, як і хлоропласти, містять точно таку ж ДНК і утворюються з точно тих же протопластід. Отже, і розглядати їх слід в тому ж аспекті. Фактично амілопласти слід розглядати в якості особливого різновиду хлоропласта.

Як утворюються амілопласти?

Можна провести аналогію між протопластідамі і стовбуровими клітинами. Простіше кажучи, амілопласти з якогось моменту починають розвиватися по кілька іншому шляху. Вчені, втім, дізналися дещо цікаве: їм вдалося домогтися взаємного перетворення хлоропластів з листя картоплі в амілопласти (і навпаки). Канонічний приклад, відомий кожному школяреві - бульби картоплі на світлі зеленіють.

Інші відомості про шляхи диференціювання цих органоїдів

Ми знаємо, що в процесі дозрівання плодів томата, яблук та деяких інших рослин (і в листі дерев, трав і чагарників в осінній період) відбувається процес «деградації», коли хлоропласти в рослинній клітині перетворюються в хромопласти. Ці органели містять у своєму складі фарбувальні пігменти, каротиноїди.

Перетворення це пов'язано з тим, що в певних умовах відбувається повне руйнування тилакоидов, після чого органела набуває іншу внутрішню організацію. Ось тут-то ми знову повертаємося до того питання, яке почали обговорювати на самому початку статті: вплив ядра на розвиток хлоропластів. Саме воно, за допомогою особливих білків, які синтезуються в цитоплазмі клітин, ініціює процес перебудови органоида.

Будова хлоропласта

Поговоривши про питання походження і розвитку хлоропластів, слід докладніше зупинитися на їх будові. Тим більше що воно дуже цікаво і заслуговує окремого обговорення.

Основна структура хлоропластів складається з двох ліпопротеїнових мембран, внутрішньої і зовнішньої. Товщина кожної становить близько 7 нм, відстань між ними - 20-30 нм. Як і у випадку інших пластид, внутрішній шар утворює особливі структури, випинається всередину органоида. У зрілих хлоропластів існує відразу два типи таких «звивистих» мембран. Перші утворюють ламелли строми, другі - мембрани тилакоїдів.

Ламелли і тилакоїди

Потрібно зауважити, що простежується чіткий зв'язок, яку має мембрана хлоропластів з аналогічними утвореннями, що знаходяться усередині органоида. Справа в тому, що деякі її складки можуть сягати від однієї стінки до іншої (як у мітохондрій). Так що ламелли можуть утворювати або своєрідний «мішок», або розгалужену мережу. Втім, найчастіше ці структури розташовуються паралельно один одному і ніяк не пов'язані між собою.

Не варто забувати, що всередині хлоропласта знаходяться ще і мембранні тилакоїди. Це замкнуті «мішки», які розташовуються у вигляді стопки. Як і в попередньому випадку, між двома стінками порожнини є відстань в 20-30 нм. Стовпчики з цих «мішків» називаються гранами. У кожному стовпчику може перебувати до 50 тилакоидов, а в деяких випадках їх буває ще більше. Так як загальні «габарити» таких стопок можуть досягати 0,5 мкм, іноді вони можуть бути виявлені за допомогою звичайного світлового мікроскопа.

Загальна кількість гран, які містяться в хлоропластах вищих рослин, може доходити до 40-60. Кожен тилакоїди так щільно прилягає до іншого, що їхні зовнішні мембрани утворюють єдину площину. Товщина шару в місці з'єднання може доходити до 2 нм. Зауважимо, що подібні структури, які утворені прилеглими один до одного тилакоїди і ламелами, зовсім нерідкі.

У місцях їхнього зіткнення також є шар, що досягає деколи тих же самих 2 нм. Таким чином, хлоропласти (будову і функції яких досить складні) являють собою не єдину монолітну структуру, а своєрідне «держава всередині держави». У деяких аспектах будову цих органоїдів не менше складно, ніж вся клітинна структура!

Грани зв'язуються між собою саме за допомогою ламелл. Але порожнини тилакоидов, які утворюють стопки, завжди замкнені і ніяк не повідомляються з межмембранное простором. Як бачите, структура хлоропластів досить складна.

Які пігменти можуть міститися в хлоропластах?

Що може міститися в стромі кожного хлоропласта? Там є окремі молекули ДНК і чимало рибосом. У амілопласти саме в стромі відкладаються крохмальні зерна. Відповідно, у хромопластів там є фарбувальні пігменти. Зрозуміло, зустрічаються різні пігменти хлоропластів, але найбільш поширеним є хлорофіл. Він поділяється відразу на кілька видів:

• Група А (синьо-зелений). Зустрічається в 70% випадків, міститься в хлоропластах всіх вищих рослин і водоростей.
• Група В (жовто-зелений). В інших 30% також виявляється у рослин і водоростей вищих видів.
• Групи С, D і Е зустрічаються набагато рідше. Є в хлоропластах деяких видів нижчих водоростей і рослин.

У червоних і бурих морських водоростей в хлоропластах не так вже й рідко можуть матися зовсім інші види органічних барвників. У деяких же водоростях взагалі містяться чи не всі існуючі пігменти хлоропластів.

Функції хлоропластів

Зрозуміло, основною їх функцією є перетворення світлової енергії в органічні компоненти. Сам фотосинтез відбувається в гранах при безпосередній участі хлорофілу. Він поглинає енергію сонячного світла, переводячи її в енергію збуджених електронів. Останні, володіючи надмірною її запасом, віддають надлишки енергії, яка використовується для розкладання води та синтезу АТФ. При розпаді води утворюється кисень і водень. Перший, як ми вже писали вище, є побічним продуктом і виділяється в навколишній простір, а водень зв'язується з особливим білком, ферредоксин.

Він знову окислюється, передаючи водень відновник, який в біохімії позначається абревіатурою НАДФ. Відповідно, його відновлена форма - НАДФ-H2. Простіше кажучи, в процесі фотосинтезу відбувається виділення таких речовин: АТФ, НАДФ-H2 і побічного продукту у вигляді кисню.

Енергетична роль АТФ

Утвориться АТФ вкрай важлива, тому що є основним «акумулятором» енергії, яка йде на різні потреби клітини. НАДФ-H2 містить відновник, водень, причому це з'єднання здатне легко його віддавати в разі потреби. Простіше кажучи, це ефективний хімічний відновник: в процесі фотосинтезу відбувається безліч реакцій, які без нього просто не зможуть протікати.

Далі у справу вступають ферменти хлоропластів, які діють в темряві і поза гран: водень із відновника і енергія АТФ використовуються хлоропластом для того, щоб почати синтез ряду органічних речовин. Так як фотосинтез відбувається в умовах гарної освітленості, накопичені з'єднання в темний час доби використовуються для потреб самих рослин.

Ви справедливо можете помітити, що цей процес в деяких аспектах підозріло схожий на дихання. Чим відрізняється від нього фотосинтез? Таблиця допоможе вам розібратися в цьому питанні.

Ось чим відрізняється від дихання фотосинтез. Таблиця наочно показує основні їх відмінності.

Деякі «парадокси»

Велика частина подальших реакцій протікає тут же, в стромі хлоропласта. Подальший шлях синтезованих речовин різний. Так, прості цукри відразу виходять за межі органоида, накопичуючись в інших частинах клітини у вигляді полісахаров, насамперед - крохмалю. У хлоропластах відбувається як відкладення жирів, так і попереднє накопичення їх попередників, які потім виводяться в інші області клітини.

Слід чітко розуміти, що всі реакції синтезу вимагають колосальної кількості енергії. Єдиним її джерелом є все той же фотосинтез. Це процес, який часто вимагає стільки енергії, що її доводиться отримувати, руйнуючи речовини, утворені в результаті попереднього синтезу! Таким чином, більша частина енергії, яка виходить в його ході, витрачається на проведення безлічі хімічних реакцій всередині самої рослинної клітини.

Лише деяка її частка використовується для безпосереднього отримання тих органічних речовин, які рослина бере для власного росту і розвитку або відкладає у формі жирів або вуглеводів.

Статичні чи хлоропласти?

Прийнято вважати, що клітинні органели, в тому числі і хлоропласти (будову і функції яких нами детально розписані), знаходяться строго в одному місці. Це не так. Хлоропласти можуть переміщатися по клітці. Так, на слабкому світлі вони прагнуть зайняти положення поблизу найбільш освітленої сторони клітини, в умовах середньої і слабкої освітленості можуть вибирати якісь проміжні положення, при яких вдається «зловити» найбільше сонячного світла. Це явище отримало назву «фототаксис».

Як і мітохондрії, хлоропласти є досить-таки автономними органоїдами. У них є власні рибосоми, вони синтезують ряд високоспецифічних білків, які використовуються тільки ними. Є навіть специфічні ферментні комплекси, при роботі яких виробляються особливі ліпіди, необхідні для побудови оболонок ламелл. Ми вже говорили про прокариотическими походження цих органоїдів, але слід додати, що деякі вчені вважають хлоропласти давніми нащадками якихось паразитичних організмів, які спершу стали симбионтами, а потім і зовсім перетворилися на невід'ємну частину клітини.

Значення хлоропластів

Для рослин воно очевидно - це синтез енергії і речовин, які використовуються рослинними клітинами. Але фотосинтез - це процес, який забезпечує постійне накопичення органічної речовини в масштабах всієї планети. З вуглекислого газу, води і сонячного світла хлоропласти можуть синтезувати величезна кількість найскладніших високомолекулярних сполук. Ця здатність характерна тільки для них, і людина поки далекий від повторення цього процесу в штучних умовах.

Вся біомаса на поверхні нашої планети зобов'язана своїм існуванням цим найдрібніших органоидам, які знаходяться в глибинах рослинних клітин. Без них, без проведеного ними процесу фотосинтезу на Землі не було б життя в її сучасних проявах.

Сподіваємося, ви дізналися з цієї статті про те, що таке хлоропласт і яка його роль в рослинному організмі.